Acidos Nucleicos

Ácidos Nucleicos

El descubrimiento, en 1869, de la sustancia que resultó ser ácido desoxirribonucleico (ADN) fue de Friedrich Miescher, joven médico suizo que trabajaba en el laboratorio de Felix Hoppe-Seyler, químico fisiólogo alemán. Miescher trató glóbulos blancos (contenidos en la pus de vendas quirúrgicas desechadas) con ácido clorhídrico para obtener núcleos para estudio. Cuando después se trataron los núcleos con ácido, se formó un precipitado que contenía carbono, hidrógeno, oxígeno y un alto porcentaje de fósforo. Miescher llamó “nucleína” al precipitado, porque provenía de núcleos. Después, cuando se vio que era fuertemente ácido, su nombre cambió a ácido nucleico. Aunque no lo supo, Miescher había descubierto el ADN. Poco después, Hoppe-Seyler aisló una sustancia parecida de las células de levadura. Hoy se sabe que esa sustancia es ácido ribonucleico (ARN). Tanto ADN como ARN son polímeros de nucleótidos, o polinucleótidos. En 1944, Oswald Avery, Colin MacLeod y Maclyn McCarty demostraron que el ADN es la molécula que contiene la información genética

Gracias a aquellos cientificos ahora se sabe que un organismo vivo contiene un conjunto de instrucciones para cada paso necesario para formar una réplica de sí mismo. Esa información reside en el material genético o genoma del organismo. Los genomas de todas las células están formados por ADN. Algunos genomas virales están formados por ARN. Un genoma puede consistir en una sola molécula de ADN, como en muchas especies de bacteria.

•  Los Acidos Nucleicos

Los ácidos nucleicos son polinucleótidos, o polímeros de nucleótidos. Como se vio en el capítulo anterior, los nucleótidos tienen tres componentes: un azúcar con cinco carbonos, uno o más grupos fosfato y un compuesto nitrogenado débilmente básico llamado base. Estos se dividen en lo siguiente:

-  Ribosa y Desoxirribosa

Estos azúcares aparecen como proyecciones de Haworth de la configuración b de las formas de anillo de furanosa. Es la configuración estable que existe en los nucleótidos y polinucleótidos. Cada uno de esos anillos de furanosa puede adoptar conformaciones diferentes, como las formas de sobre descritas en el capítulo 8. La conformación de la desoxirribosa predomina en el ADN de doble hebra.

- Purinas y pirimidinas

Las bases que se encuentran en los nucleótidos son derivados de pirimidina o de purina. 

 La pirimidina tiene un solo anillo de cuatro átomos de carbono y dos de nitrógeno. La purina tiene un sistema de anillos fundidos de pirimidina y de imidazol. Los dos tipos de bases son no saturados, con dobles enlaces conjugados. Esta propiedad hace que los anillos sean planos, y también explica su capacidad de absorber la luz ultravioleta. 

Las purinas y las pirimidinas son bases débiles relativamente insolubles en agua al pH fisiológico. Sin embargo, dentro de las células la mayor parte de bases pirimidina y purina se encuentran como constituyentes de nucleótidos y polinucleótidos, compuestos que son muy hidrosolubles. 

- Nucleosidos

Un nucleósido es una molécula monomérica orgánica que integra las macromoléculas de ácidos nucleicos que resultan de la unión covalente entre una base nitrogenada con una pentosa que puede ser ribosa o desoxirribosa. 

Se encontró que el ácido nucleico que era tratado con otro ácido, se podía desdoblar en pequeñas unidades, al igual que lo podían hacer otras grandes moléculas de los tejidos vivientes, en el caso de los ácidos nucleicos lo llamaron nucleósidos, que eran las unidades constitutivas. 

Los nucleósidos pueden combinarse con un grupo fosfórico (ácido fosfórico: H₃PO₄) mediante determinadas quinasas de la célula, produciendo nucleótidos, que son los componentes moleculares básicos del ADN y elARN.

Los nucleósidos pueden ser de dos tipos, dependiendo de la pentosa que contengan:

-  Ribonucleósidos: la pentosa es la ribosa

- Desoxirribonucleósidos: la pentosa es la 2-desoxirribosa

-  Nucleotidos

Los nucleótidos son derivados fosforilados de los nucleósidos. Los ribonucleósidos contienen tres grupos hidroxilo que se pueden fosforilar (2 , 3 y 5 ), y los desoxirribonucleósidos contienen dos de esos grupos hidroxilo (3 y 5 ). En los nucleótidos naturales, los grupos fosforilo suelen estar unidos al átomo de oxígeno del grupo 5 -hidroxilo. Por convención, siempre se supone que un nucleótido es un éster de 5 -fosfato, a menos que se indique otra cosa. Los nucleósidos monofosfato, que son derivados del ácido fosfórico, son aniónicos a pH fisiológico. Son ácidos dibásicos con valores de pKa aproximados entre 1 y 6. Los átomos de nitrógeno de los anillos heterocíclicos también se pueden ionizar. Los nucleósidos monofosfato se pueden seguir fosforilando y formar nucleósidos difosfato y nucleósidos trifosfato.

• La Doble Hebra del ADN

 - Unión de nucleótidos por enlaces de 3 ,5 fosfodiéster

La estructura primaria de una proteína se refiere a la secuencia de sus residuos de aminoácido unidos por enlaces peptídicos; en forma parecida, la estructura primaria de un ácido nucleico es la secuencia de sus residuos de nucleótido unidos por enlaces 3 ,5 -fosfodiéster. Un tetranucleótido que representa un segmento de una cadena de ADN ilustra. El esqueleto de la cadena de polinucleótidos consiste en los grupos fosforilo y los átomos de carbono 3 , 4 y 5 , y el átomo de oxígeno 3 de cada desoxirribosa. Como se ve en l, esos átomos del esqueleto están arreglados en una conformación extendida. Eso hace que el ADN de doble cadena sea una molécula larga y delgada, a diferencia de las cadenas de polipéptido que con facilidad se pueden doblar sobre sí mismas hacia atrás. Todos los residuos de nucleótido dentro de una cadena de polinucleótido pueden tener la misma orientación. Entonces, las cadenas de polinucleótido tienen direccionalidad, igual que las de polipéptido. Se dice que un extremo de una cadena lineal de polinucleótido es 5 (porque no hay residuo unido a su carbono 5 ) y que el otro es 3 (porque no hay residuo unido a su átomo de carbono 3 ). Por convención, la dirección de una hebra de ADN se define leyendo los átomos que forman el residuo de azúcar. Así, al ir de arriba abajo de la hebra, se define como 5 → 3 (“cinco prima a tres prima”) porque se cruza el residuo de azúcar encontrando los carbonos 5 , 4 y 3 en ese orden. De igual modo, al ir de abajo arriba de la hebra quiere decir moverse en la dirección 3 → 5

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Entonces, las bases G/C tienen tres puentes de hidrógeno, y los pares de bases A/T tienen dos. Esta propiedad del ADN de doble hebra explica el descubrimiento de Chargaff, de que la relación de A con T y de G con C es 1:1 para una gran variedad de moléculas de ADN. Como A en una hebra se aparea con T en la otra, y G se aparea con C, las hebras son complementarias, y una puede servir como plantilla para la otra.

La doble hélice tiene dos surcos de ancho desigual, por la forma en que se apilan los pares de bases y en que se tuercen los esqueletos de azúcar-fosfato. Esos surcos se llaman surco mayor y surco menor (figura 19.14). Dentro de cada surco, los grupos funcionales en las orillas de los pares de bases quedan expuestos al agua. Cada par de bases tiene una pauta distintiva de grupos químicos en los surcos. Como los pares de bases son accesibles en los surcos, las moléculas que interactúan con determinados pares de bases pueden identificarlos sin alterar la hélice. Esto tiene importancia particular en las proteínas que deben unirse al ADN de doble hebra y “leer” determinada secuencia. El B-ADN es una hélice derecha con 2.37 nm de diámetro. El ascenso de la hélice es la distancia entre un par de bases y el siguiente, a lo largo del eje de la hélice, y es de 0.33 nm en promedio; el paso de la hélice es la distancia para completar una vuelta, aproximadamente 3.40 nm. Esos valores varían dentro de ciertos límites que dependen de la composición en bases. Ya que hay unos 10.4 pares de bases por vuelta de la hélice, el ángulo de rotación entre nucleótidos adyacentes en cada hebra es de unos 34.6° (360/10.4).

 - Estabilización de la doble hélice por fuerzas débiles

Las fuerzas que mantienen las conformaciones nativas de las estructuras celulares complejas tienen la fuerza suficiente para mantener las estructuras, pero la debilidad suficiente para permitir que haya flexibilidad de conformación. Los enlaces covalentes entre los residuos adyacentes determinan las formas tridimensionales de esas macromoléculas. Hay cuatro clases de interacciones que afectan la conformación del ADN de doble hebra.

1. Interacciones de apilamiento Los pares de bases apilados forman contactos de van der Waals. Aunque las fuerzas entre los pares de bases individuales apilados son débiles, son aditivas, por lo que en las moléculas grandes de ADN los contactos de van der Waals son una fuente importante de estabilidad.

 2. Puentes de hidrógeno. Los puentes de hidrógeno entre pares de bases forman una importante fuerza estabilizadora

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3. Efectos hidrofóbicos. Al sepultar los anillos hidrofóbicos de purina y pirimidina en el interior de la doble hélice aumenta la estabilidad de la hélice.

4. Interacciones entre cargas. La repulsión electrostática de los grupos fosfato con carga negativa en el esqueleto es una fuente potencial de inestabilidad de la hélice de ADN. Sin embargo, la repulsión se minimiza por la presencia de cationes como y proteínas catiónicas (que contienen abundancia de los residuos básicos arginina y lisina).

Bajo condiciones fisiológicas, el ADN de doble hebra es termodinámicamente más estable que las hebras separadas, lo cual explica por qué predomina la forma de doble hebra in vivo. Sin embargo, a veces se puede alterar la estructura de regiones localizadas de la doble hélice al desenrollarse. Esa alteración sucede durante la replicación, reparación, recombinación y transcripción del ADN. Al desenrollamiento y la separación completos de las hebras individuales complementarias se le llama desnaturalización. La desnaturalización sólo sucede in vitro.

- Conformaciones de la doble

Bajo condiciones fisiológicas, el ADN de doble hebra es termodinámicamente más estable que las hebras separadas, lo cual explica por qué predomina la forma de doble hebra in vivo. Sin embargo, a veces se puede alterar la estructura de regiones localizadas de la doble hélice al desenrollarse. Esa alteración sucede durante la replicación, reparación, recombinación y transcripción del ADN. Al desenrollamiento y la separación completos de las hebras individuales complementarias se le llama desnaturalización. La desnaturalización sólo sucede in vitro.

El ADN de doble hebra puede asumir distintas conformaciones bajo condiciones diferentes. Los estudios cristalográficos con rayos X de diversos oligodesoxirribonucleótidos sintéticos, de secuencia conocida, indican que las moléculas dentro de la célula no existen en una conformación B “pura”. En vez de ello, el ADN es una molécula dinámica cuya conformación exacta depende hasta cierto grado de las secuencia de nucleótidos. La conformación local también se afecta por dobleces en la molécula de ADN, y de si está unida a una proteína. El resultado es que la cantidad de pares de bases por vuelta en el B-ADN puede fluctuar de 10.2 a 10.6.

• Superenrrollamiento del ADN

Una molécula circular de ADN con la conformación B tiene un promedio de 10.4 pares de bases por vuelta. Se dice que está relajada si tal molécula puede reposar plana sobre una superficie. Esta doble hélice relajada se puede seguir envolviendo o desenvolviendo si se rompen las hebras del ADN y se tuercen los dos extremos de la molécula lineal en direcciones opuestas. Cuando se vuelven a unir las hebras para crear un círculo, ya no hay 10.4 pares de bases por vuelta, las necesarias para mantener la conformación B estable. La molécula circular se compensa por el envolvimiento o desenvolvimiento formando superenrollamientos que restauran 10.4 pares de bases por vuelta de la doble hélice . Una molécula superenrollada de ADN no quedaría plana en una superficie. Cada superenrollamiento se compensa por una vuelta de la doble hélice.  

La mayor parte de las moléculas de ADN circular están superenrrolladas en las células, pero hasta las moléculas lineales largas de ADN contienen regiones localmente sobretorcidas. Los cromosomas bacterianos, en forma típica, tienen unos cinco superenrollamientos por 1 000 pares de bases de ADN.  Todos los organismos tienen enzimas que pueden romper al ADN, destorcer o sobretorcer la doble hélice y volver a unir las hebras para alterar la topología. Esas enzimas se llaman topoisomerasas,y se encargan de agregar y eliminar superenrollamientos.

• Las Moleculas del ARN

Los ARN son moléculas de una hebra, pero con frecuencia tienen estructura secundaria compleja. Bajo condiciones fisiológicas, la mayor parte de los polinucleótidos de una cadena se doblan hacia atrás sobre sí mismos para formar regiones estables de ARN de doble hebra, con bases apareadas.  Estas pueden ser las siguientes:

1. ARN ribosómico (ARNr); moléculas que son parte integral de los ribosomas (ribonucleoproteínas intracelulares que son sitios de síntesis de proteínas). El ARN ribosómico es la clase más abundante de ácido ribonucleico, que forma 80% del ARN celular total. 

2. ARN de transferencia (ARNt); son moléculas que llevan a los aminoácidos activados a los ribosomas para su incorporación a las cadenas de péptidos en crecimiento durante la síntesis de proteínas. Las moléculas de ARNt sólo tienen de 73 a 95 residuos de nucleótidos de longitud. Forman un 15% del ARN celular total. 

3. ARN mensajero(ARNm); moléculas que codifican las secuencias de aminoácidos en las proteínas. Son los “mensajeros” que llevan la información del ADN al complejo de traducción, donde se sintetizan las proteínas. En general, el ARNm sólo forma el 3% del ARN celular total. Estas moléculas son las menos estables de los ácidos ribonucleicos celulares. 

4. ARN pequeño; moléculas presentes en todas las células. Algunas moléculas pequeñas de ARN tienen actividad catalítica o contribuyen a la actividad catalítica, asociadas a proteínas. Muchas de esas moléculas de ARN se relacionan con eventos de procesamiento que modifican al ARN después de que se ha sintetizado.

• El ADN  y sus fases

- Replicación: copia del DNA molde para formar moléculas de DNA hijas con idéntica secuencia de nucleótidos. 

- Transcripción: parte del mensaje genético codificado por el DNA es copiado en forma precisa en RNA. 

- Traducción: interpreta el mensaje copiado por el ARN en los ribosomas para dar origen a una cadena de aminoácidos con una secuencia específica.

Procesos del ADN Comprendido en los videos

•  Replicacion

La replicación del DNA  comienza en el origen y es bidireccional. Lo primero que ocurre es el desenrrollamiento de la doble helice por parte de la enzima helicasa. Segundo, las proteínas SSB estabilizan las cadenas molde desenrolladas.  Tercero, la hebra adelantada se sintetiza en forma continua en la dirección 5´a  3´ por medio de la DNA polimerasa  III.  Cuarto,  la primasa comienza la síntesis del cebador de RNA para el quinto fragmento de Okazaki. Quinto,  la DNA polimerasa  III está completando la síntesis de l cuarto fragmento. Cuando alcance el Cebador del RNA del tercer fragmento se disociará, se moverá hacia la horquilla de replicación y añadirá nucleótidos de DNA al extremo 3´del cebador del quinto fragmento.  Luego,la DNA pol I elimina el cebador del extremo 5´ del segundo fragmento, para reemplazarlo con nucleótidos de DNA que agrega de a uno al extremo 3´ del tercer fragmento. El reemplazo del último nucleótido de RNA con DNA deja el esqueleto de azúcar-fosfato con un extremo 3´ libre y por ultimo La DNA ligasa enlaza el extremo 3´ del segúndo fragmento al 5´ del primer fargmento.

• Transcripción

La transcripcion es un proceso mediante el cual el el ADN se copia en ARN durante la primera etapa de la exprersion genica. Empieza con el ensamblaje de un conjunto de factores en el inicio del gen que lleva una secuencia lineal de instrucciones de DNA. Entre los factores que se encuentran es la RNA Polimerasa la cual es liberada  y se desplaza a lo largo de la cadena leyendo el gen y a medida que va desenrrollando una de las dos helices va copiando una de las dos hembras. Luego los bloques de nucleotidos entrantes que se utilizan para hacer el RNA entran a traves de un tunel en la polimeras. La unica diferencia que existe en este proceso es que las timinas son reemplazadas por uracilos.

• Traducción

 El proeso ocurre cuando el RNAm se une a una subunidad ribosomica pequeña, y a esta se une un tRNA iniciador con el anticodón UAC, apareando las bases del codón de inicio AUG. Este tRNA lleva el aminoácido metionina (MET).  La llegada de una subunidad ribosómica grande completa el complejo de iniciación. Las proteínas llamadas factores de iniciación se requieren para reunir todos los componentes de la traducción. El GTP aporta la energía para el ensamblaje. El tRNA iniciador está en el sitio P del ribosoma; el sitio A está disponible para el tRNA que carga el aminoácido siguiente. Luego se da el reconocimiento del codon. El anticodón de un aminoacil tRNA entrante aparea sus bases con el codón complementario de mRNA en el sitio A. La hidrólisis del GTP aumenta la precisión y la eficiencia de este paso. luego se da la formación del enlace peptídico: una molécula de RNAr de la subunidad grande cataliza la formación de un enlace peptídico entre el aminoácido nuevo en el sitio A y el extremo carboxilo del polipéptido en crecimiento en el sitio P.

 Pasa por una fase llamada translocacion donde el ribosoma transloca el tRNA del sitio A al sitio P . El tRNA vacío en el sitio P se mueve al sitio E, donde se libera. El mRNA avanza con sus tRNA unidos, ubicando el siguiente codón para ser traducido en el sitio A. Cuando un ribosoma alcanza un codón de terminación en el mRNA, el sitio A del ribosoma acepta una proteína llamada factor de liberación en lugar del tRNA. 2. El factor de liberación hidroliza el enlace entre el tRNA en el sitio P y el último aminoácido de la cadena polipeptídica. De este modo se libera el polipéptido del ribosoma y se disocian las dos subunidades ribosómicas y los otros componentes del complejo.

  

• Aplicaciones del ADN y ARN en el area de las ciencias de la salud

-  Electroforesis en gel

 La electroforesis se usa en una gran mayoría en la materia del ADN recombinante ya que nos permite saber la carga que poseen los polipéptidos, y separar los diferentes polipeptidos resultantes de las variaciones del experimento del ADN recombinante. La variante de uso más común para el análisis de mezclas de proteínas o de ácidos nucleicos utiliza como soporte un gel, habitualmente de agarosa o de poliacrilamida. Los ácidos nucleicos ya disponen de una carga eléctrica negativa, que los dirigirá al polo positivo, mientras que las proteínas se cargan al unirse con sustancias como el SDS (detergente) que incorpora cargas negativas de una manera dependiente de la masa molecular de la proteína.

-  Tecnica del PCR

Esta técnica se utiliza para amplificar el ADN un millón de veces. Esta técnica tiene aplicación en la detección de enfermedades, comparación de la expresión génica, análisis de ADN y mutagenesis.

- Técnica de RFLP (Polimorfismos de longitud de fragmentos de restricción

El análisis RFLP fue la base de las modernas técnicas de análisis de huellas genéticas, útiles en la identificación de muestras recuperadas de la escena de un crimen, en pruebas de paternidad, y en el estudio de la biodiversidad en poblaciones animales.

- Medicamentos antiretrovirales

Lipidos y Membranas

Lipidos y Membranas

Los lípidos son un conjunto de moléculas orgánicas (la mayoría biomoléculas) que están constituidas principalmente por carbono e hidrógeno y en menor medida por oxígeno. También pueden contener fósforo, azufre y nitrógeno.

Debido a su estructura, son moléculas hidrófobas (insolubles en agua), pero son solubles en disolventes orgánicos no polares como la bencina, el benceno y el cloroformo lo que permite su extracción mediante este tipo de disolventes. A los lípidos se les llama incorrectamente grasas, ya que las grasas son solo un tipo de lípidos procedentes de animales y son los mas ampliamente distribuidos en la naturaleza.

Los lípidos más simples son los ácidos grasos, y tienen la fórmula general R—COOH, donde R representa una cadena de hidrocarburo. Los ácidos grasos son componentes de muchos tipos más complejos de lípidos, incluyendo los triglicéridos o triacilgliceroles, los glicerofosfolípidos y los esfingolípidos. Los lípidos que contienen grupos fosfato se llaman fosfolípidos y los que tienen grupos esfingosina y carbohidrato a la vez se llaman glicoesfingolípidos. Los esteroides, las vitaminas lipídicas y los terpenos se relacionan con la molécula de isopreno, de cinco carbonos, y por consiguiente se llaman isoprenoides. El nombre terpenos se ha aplicado a todos los isoprenoides, pero en general se restringe a los que existen en las plantas. Los lípidos tienen funciones biológicas diversas, al igual que estructuras diversas. Las membranas biológicas contienen una variedad de lípidos anfipáticos, incluyendo los glicerofosfolípidos y los esfingolípidos. En algunos organismos, la función de los triacilgliceroles (grasas y aceites) es de moléculas intracelulares de almacenamiento de energía metabólica. También las grasas suministran aislamiento térmico y amortiguamiento a los animales. Las ceras en las paredes celulares, en los exoesqueletos y en la piel protegen a las superficies de algunos organismos. Algunos lípidos tienen funciones muy especializadas. Por ejemplo, las hormonas esteroides regulan e integran una variedad de actividades metabólicas en los animales, y los icosanoides participan en la regulación de la presión sanguínea, en la temperatura corporal y en la contracción de los músculos lisos en los mamíferos. Los gangliósidos y otros glicoesfingolípidos están en la superficie celular y pueden participar en el reconocimiento celular.

La relación  estructural de los lipidos se basa en lo siguiente:

•  Acidos grasos

Los ácidos grasos difieren entre sí en la longitud de sus colas de hidrocarburo, la cantidad de dobles enlaces carbono-carbono, las posiciones de los dobles enlaces en las cadenas y la cantidad de ramificaciones.

La mayor parte de los ácidos grasos tienen un pKa aproximado de 4.5 a 5.0, y por consiguiente están ionizados al pH fisiológico. Los ácidos grasos son una forma de detergente, porque tienen una larga cola hidrofóbica y una cabeza polar. Como es de esperar, la concentración de ácido graso libre en las células es muy baja, porque altas concentraciones de ácidos grasos libres podrían romper las membranas. La mayor parte de los ácidos grasos están formados por lípidos más complejos. Están unidos a otras moléculas mediante un enlace de éster en el grupo carboxilo terminal

La cantidad de átomos de carbono en los ácidos grasos más abundantes va de 12 a 20, y casi siempre es par, ya que se sintetizan mediante la adición consecutiva de unidades con dos carbonos. 

En la nomenclatura de IUPAC, al carbono carboxílico se le considera el C-1 y los demás átomos de carbono se numeran en secuencia. En la nomenclatura común se usan letras griegas para identificar a los átomos de carbono.

Los ácidos grasos que no contienen dobles enlaces carbono-carbono se llaman saturados, en tanto que los que tienen al menos un doble enlace carbono-carbono se clasifican como no saturadoso insaturados. Los ácidos grasos no saturados que sólo tienen un doble enlace carbono-carbono se llaman monoinsaturados, en tanto que los que tienen dos o más se denominan poliinsaturados.

La configuración de los dobles enlaces en los ácidos grasos no saturados es cis, en general. En la nomenclatura de IUPAC, se indican las posiciones de los dobles enlaces mediante el símbolo Δn, en el que el superíndice

 Las propiedades físicas de los ácidos grasos saturados y no saturados son muy variadas. Típicamente, los ácidos grasos saturados son sólidos céreos a temperatura ambiente (22 °C), en tanto que los ácidos grasos no saturados son líquidos a esta temperatura. La longitud de la cadena de hidrocarburo en un ácido graso, y su grado de insaturación, influyen sobre el punto de fusión.

La abundancia relativa de determinados ácidos grasos varía de acuerdo con el tipo de organismo, su órgano (en los organismos multicelulares) y su fuente alimenticia. Los ácidos grasos más abundantes en los animales suelen ser oleato (18:1), palmitato (16:0) y estearato (18:0). Los mamíferos requieren ciertos ácidos grasos poliinsaturados en su dieta, que no pueden sintetizar, como linoleato (18:2), abundante en los aceites vegetales, y linolenato (18:3), que abunda en aceites vegetales y de pescado. Esos ácidos grasos se llaman ácidos grasos esenciales. Los mamíferos pueden sintetizar otros ácidos grasos poliinsaturados si tienen un suministro adecuado de linoleato y linolenato.

·  Triacilgliceroles

Los ácidos grasos son combustibles metabólicos importantes, en especial en los mamíferos. Como los átomos de carbono de los ácidos grasos están más reducidos que los de las proteínas o los carbohidratos, la oxidación de los ácidos grasos produce más energía (~37 kJ g–1) que la oxidación de proteínas o carbohidratos (~16 kJ g–1 cada uno). En general, los ácidos grasos se almacenan en forma de lípidos neutros llamados triacilgliceroles o triglicéridos (este último nombre es histórico). Como indica su nombre, los triacilgliceroles están formados por tres residuos de acilo graso esterificados con glicerina, un azúcar alcohol de tres carbonos. Los triacilgliceroles son muy hidrofóbicos. En consecuencia, a diferencia de otros carbohidratos, se pueden almacenar en células en forma anhidra, esto es, las moléculas no están solvatadas por agua, lo cual ocuparía espacio y añadiría masa, reduciendo la eficiencia del almacenamiento de energía.

Las grasas y los aceites son mezclas de triacilgliceroles. Pueden ser sólidos (grasas) o líquidos (aceites), dependiendo de sus composiciones de ácidos grasos y de la temperatura. Los triacilgliceroles que sólo contienen grupos acilo graso saturado y de cadena larga tienden a ser sólidos a la temperatura corporal, y los que contienen grupos acilo graso no saturados o de cadena corta, tienden a ser líquidos.

•  Glicerofosfolipidos

Los lípidos más abundantes en la mayor parte de las membranas son los glicerofosfolípidos (que también se llaman fosfoglicéridos); como los triacilgliceroles tienen un soporte de glicerol. Los glicerofosfolípidos más sencillos, los fosfatidatos, consisten en dos grupos acilo graso esterificados en el C-1 y C-2 del 3-fosfato de glicerol

Los fosfatidatos están presentes en pequeñas cantidades como intermedios en la biosíntesis o descomposición de glicerofosfolípidos más complejos. En la mayor parte de los glicerofosfolípidos, el grupo fosfato está esterificado con glicerol y otro compuesto que tenga un grupo —OH. La tabla 9.2 contiene algunos tipos comunes de glicerofosfolípidos. Nótese que éstos son moléculas anfipáticas, con una cabeza polar y colas no polares. En la figura 9.7 de la página 261 se ven las estructuras de tres tipos de glicerofosfolípidos: fosfatidiletanolamina, fosfatidilserina y fosfatidilcolina.

En general, los glicerofosfolípidos tienen ácidos grasos saturados esterificados en el C-1 y ácidos grasos no saturados esterificados en el C-2. Los principales glicerofosfolípidos de membrana en Escherichia coli son fosfatidil-etanolamina y fosfatidilglicerol.

os principales glicerofosfolípidos de membrana en Escherichia coli son fosfatidil-etanolamina y fosfatidilglicerol. Para determinar las estructuras de los glicerofosfolípidos y las identidades de sus ácidos grasos individuales se puede usar una diversidad de fosfolipasas. Las posiciones específicas de ácidos grasos en los glicerofosfolípidos se pueden determinar usando fosfolipasa A1 y fosfolipasa A2, que catalizan en forma específica la hidrólisis de los enlaces de éster en el C-1 y C-2, respectivamente. La fosfolipasa A2 es la principal en el jugo pancreático, y es la responsable de la digestión de fosfolípidos de membrana en la dieta. También está presente en los venenos de víbora, abeja y avispa. Altas concentraciones de los productos de la fosfolipasa A2 pueden romper las membranas celulares.

La fosfolipasa C cataliza la hidrólisis del enlace P—O entre glicerina y fosfato, para liberar diacilglicerol, y la fosfolipasa D convierte los glicerofosfolípidos en fosfatidatos. La otra clase principal de glicerofosfolípidos es la de los plasmalógenos, y difiere de los fosfatidatos porque tiene el sustituyente hidrocarburo en el grupo hidroxilo del C-1 de la glicerina, unido por un enlace de éter vinílico, y no enlace de éster

·         Esfingolipidos

Después de los glicerofosfolípidos, los lípidos más abundantes en las membranas vegetales y animales son los esfingolípidos
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En los mamíferos tienen abundancia especial en tejidos del sistema nervioso central.

El respaldo estructural de los esfingolípidos es la esfingosina (trans-4-esfingenina), un alcohol no ramificado de C18, con un doble enlace trans entre el C-4 y C-5, un grupo amino en el C-2 y grupos hidroxilo en el C-1 y C-3 (figura 9.10a). La ceramida está formada por un grupo acilo graso unido al grupo amino del C-2 en la esfingosina, por un enlace de amida (figura 9.10b). Las ceramidas son los precursores metabólicos de todos los esfingolípidos. Las tres grandes familias de esfingolípidos son las esfingomielinas, los cerebrósidos y los gangliósidos. De ellos, sólo las esfingomielinas contienen fosfato, y se clasifican como fosfolípidos; los cerebrósidos y los gangliósidos contienen residuos de carbohidrato y se clasifican como glicoesfingolípidos.

 En las esfingomielinas, la fosfocolina está unida al grupo hidróxido en el C-1 de una ceramida.

Los cerebrósidos son glicoesfingolípidos que contienen un residuo de monosacárido unido a un enlace b-glicosídico al C-1 de una ceramida.

Los gangliósidos son glicoesfingolípidos más complejos, donde las cadenas de oligosacárido que contienen ácido N-acetilneuramínico (NeuNAc) están unidas a una ceramida.

• Esteroides

Los esteroides son una tercera clase de lípidos que se encuentran en las membranas de los eucariotas, y muy rara vez en las bacterias. Los esteroides, junto con las vitaminas lipídicas y los terpenos, se clasifican como isoprenoides porque sus estructuras se relacionan con la molécula de isopreno, de cinco carbonos

El esteroide colesterol es el componente importante de las membranas plasmáticas animales, pero sólo se encuentra rara vez en las plantas, y nunca en los procariotas, protistas u hongos. En realidad, el colesterol es un esterol porque tiene un grupo hidroxilo en el C-3. El colesterol se acumula con frecuencia en depósitos lipídicos (placas) en las paredes de los vasos sanguíneos. Se han identificado esas placas en las enfermedades cardiovasculares, que pueden provocar ataques al corazón. Muchas personas limitan su ingestión de colesterol. A pesar de su implicación en enfermedades cardiovasculares, el colesterol tiene participación esencial en la bioquímica de los mamíferos. Es sintetizado por las células de mamíferos.

Las ceras son ésteres no polares de ácidos grasos de cadena larga y alcoholes monohidroxílicos de cadena larga. Ejemplo palmitato de piricilo.

Los eicosanoides son derivados oxigenados de ácidos grasos poliinsaturados de C20, como ácido araquidónico.

Éstos participan en una diversidad de procesos fisiológicos, y también pueden mediar muchas respuestas potencialmente patológicas. Las prostaglandinas son eicosanoides que tienen un anillo de ciclopentano.

La prostaglandina E2 puede causar constricción de vasos sanguíneos, y el tromboxano A2 interviene en la formación de coágulos sanguíneos, que en algunos casos pueden bloquear el flujo de sangre al corazón o al cerebro. El leucotrieno D4, mediador de la contracción de músculos lisos, también provoca la constricción bronquial de los asmáticos. La aspirina (ácido acetilsalicílico) alivia el dolor, la fiebre, la hinchazón y la inflamación, al inhibir la síntesis de las prostaglandinas.

• La membrana biológica

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Las membranas biológicas definen los límites externos de las células, y separan compartimientos dentro de ellas. Son componentes esenciales de todas las células vivas. Una membrana típica está formada por dos capas de moléculas de lípidos y muchas proteínas embebidas en ella. Las membranas biológicas no sólo son barreras pasivas contra la difusión. Tienen una gran variedad de funciones complejas. Algunas proteínas contenidas en las membranas sirven como bombas selectivas que controlan en forma estricta el transporte de iones y de moléculas pequeñas que entran y salen de la célula. Las membranas también son responsables de generar y mantener la concentración de gradientes de protones, esenciales para la producción de ATP. Los receptores en las membranas reconocen señales extracelulares y las comunican al interior de la célula.

- Modelo fluido de mosaico para membranas biológicas

 Una membrana biológica típica contiene de un 25 a un 50% de lípidos, y de un 50 a un 75% de proteínas, en masa, con menos de 10% de carbohidratos como componente de glicolípidos y glicoproteínas. Los lípidos son una mezcla compleja de fosfolípidos, glicoesfingolípidos (en animales) y colesterol (en algunos eucariotas). El colesterol y algunos otros lípidos que por sí no forman bicapas (30% del total) están estabilizados en el arreglo de bicapa por el otro 70% de los lípidos en la membrana.

- Las bicapas lipídicas y las membranas

Los lípidos en una bicapa están en movimiento constante, dando a las bicapas lipídicas muchas de las propiedades de los fluidos. Los lípidos tienen varios tipos de movimiento molecular dentro de las bicapas. El rápido movimiento de los lípidos dentro del plano de una monocapa es un ejemplo de difusión lateral bidimensional. Una molécula de fosfolípido se puede difundir de un extremo a otro de una célula bacteriana.

Las proteínas periféricas de membrana se asocian a una cara de la membrana, mediante interacciones de carga a carga y con puentes de hidrógeno, con las proteínas integrales de membrana o con los grupos de cabeza polar de los lípidos de membrana. Las proteínas periféricas de membrana se disocian con más facilidad de las membranas, con procedimientos que no requieren romper enlaces covalentes ni romper la membrana misma. Con frecuencia, un cambio de pH o de fuerza iónica basta para eliminar esas proteínas de la membrana. Las proteínas de membrana ancladas a lípidos están unidas a una membrana mediante un enlace covalente con un ancla lipídico. En las proteínas de membrana ancladas a lípidos más simples, una cadena lateral de aminoácidos se une por un enlace de amida o de éster a un grupo de acilo graso, con frecuencia de miristato o palmitato.

- Transporte pasivo

Las proteínas de transporte pasivo y activo se unen en forma específica a solutos, y los transportan a través de las membranas. En el transporte pasivo, el soluto se mueve a favor de su gradiente de concentración, y el potencial de membrana es favorable. Entonces, el cambio de energía libre de Gibbs para el transporte es negativo, y el transporte de un lado a otro de la membrana es un proceso espontáneo. En el transporte activo, el soluto se mueve contra un gradiente de concentración, contra una diferencia de carga, o ambas cosas. El transporte activo debe acoplarse a una reacción productora de energía para contrarrestar el cambio desfavorable de energía libre de Gibbs, para transporte sin ayuda. Los transportadores de membrana más simples, sean activos o pasivos, realizan uniporte; esto es, sólo llevan un solo tipo de soluto a través de la membrana.

- Transporte activo

El transporte activo se parece al transporte pasivo en el mecanismo y propiedades cinéticas generales. Sin embargo, el transporte activo requiere energía para mover un soluto contra su gradiente de concentración. En algunos casos, el transporte activo de moléculas o iones cargados causa también un gradiente de carga a través de la membrana, y el transporte activo mueve los iones contra el potencial de membrana.

- Endocitosis y exocitosis

El transporte descrito hasta ahora sucede por el flujo de moléculas o iones a través de una membrana intacta. Las células también necesitan importar y exportar moléculas demasiado grandes como para ser transportadas a través de poros, canales o proteínas de transporte. Los procariotas poseen sistemas especializados de exportación, de varios componentes, en su plasma y membrana externa, que les permite secretar ciertas proteínas (con frecuencia toxinas o enzimas) hacia el medio extracelular. En las células eucariotas, aunque no en todas, las proteínas (y ciertas sustancias grandes) se mueven hacia adentro y afuera de la célula por endocitosis y exocitosis, respectivamente. En ambos casos, el transporte implica la formación de un tipo especializado de vesícula lipídica. La endocitosis es el proceso mediante el cual las macromoléculas son rodeadas por la membrana plasmática, y son llevadas al interior de la célula dentro de una vesícula lipídica. La endocitosis mediada por receptor comienza con la unión de macromoléculas a proteínas receptoras específicas en la membrana plasmática de la célula. A continuación, la membrana se invagina y forma una vesícula que contiene las moléculas enlazadas. Como transducción de señales extracelulares. Las membranas plasmáticas de todas las células contienen receptores específicos que permiten que la célula responda a estímulos químicos externos que no pueden cruzar la membrana. Por ejemplo, las bacterias pueden detectar ciertas sustancias en su ambiente. Una señal pasa a través del receptor en la superficie celular hacia los flagelos, haciendo que la bacteria se mueva hacia una fuente potencial de alimento. A esto se llama quimiotaxiapositiva. En la quimiotaxia negativa, las bacterias se alejan de las sustancias tóxicas. En los organismos multicelulares, las células especializadas son las que producen estímulos, como hormonas (moléculas que permiten que las células en una parte de un organismo se comuniquen con las de otra parte del mismo organismo), neurotransmisores (sustancias que transmiten mensajes nerviosos en las sinapsis) y factores de crecimiento (proteínas que regulan la proliferación celular). Estos ligandos pueden viajar hacia otros tejidos, donde se unen a los receptores adecuados en sus superficies y producen respuestas específicas en las células. En esta sección se verá cómo la unión de ligandos hidrosolubles a receptores activa las respuestas intracelulares en los mamíferos. En estas rutas de transducción (es decir, conversión) de señal intervienen adenilil ciclasa, inositol-fosfolípidos y receptores de tirosina cinasas.

- Algunos productos elaborados con lipidos son los siguientes

• Almiron Pepti 2

Almiron Pepti 2 es un compuesto para el tratamiento dietético para aquellos niños que sean propensos o tengan alergia a las proteínas lácteas de la vaca. Es necesario que este producto se utilice bajo un control médico.

- Principales principios activos

- Riboflavina

• Resource Protein

 Resource protein es un kcal 1.25/mL listo para beber como suplemento nutricional oral que proporciona a la proteina 250Kcal y 18,8 g por botella. 

- Principal principio activo

- Vitamina C

• DEPA

Este medicamento contiene un concentrado de lípidos marinos que ha sido procesado por destilación molecular. DEPA es una excelente fuente de omega-3 ácidos grasos, proporcionando el ácido eicosapentaenoico (EPA, 18%) y ácido docosahexaenoico (DHA, 12%) en su forma natural de los triglicéridos.

- Principales componentes activos

- Acido Gamma Linoleico

Carbohidratos

Carbohidratos

Los glúcidos, carbohidratos, hidratos de carbono o sacáridos son biomoléculas compuestas por carbono,hidrógeno y oxígeno, cuyas principales funciones en los seres vivos son el prestar energía inmediata y estructural. La glucosa y el glucógeno son las formas biológicas primarias de almacenamiento y consumo de energía; la celulosa cumple con una función estructural al formar parte de la pared de las células vegetales, mientras que la quitina es el principal constituyente del exoesqueleto de los artrópodos.

Se pueden describir los carbohidratos por la cantidad de unidades monómeras que contienen. Los monosacáridos son las unidades más pequeñas de estructura de carbohidratos. El nombre carbohidrato, “hidrato de carbono”, indica que su fórmula empírica es (CH2O)n, donde n es 3 o más (en general n es 5 o 6, pero puede ser hasta 9). Los oligosacáridos son polímeros con dos hasta unos 20 residuos de monosacárido. Los oligosacáridos más comunes son los disacáridos, formados por dos residuos de monosacárido unidos. Los polisacáridos son polímeros que contienen muchos (en general más de 20) residuos de monosacárido. Los oligosacáridos y los polisacáridos no tienen la fórmula empírica (CH2O)n, porque durante la formación del polímero se elimina agua. El término glucano (o glicano) es uno más general que se usa para los carbohidratos polímeros. Puede indicar un polímero de azúcares idénticos (homoglicano) o de distintos azúcares (heteroglicano). Los glucoconjugados son derivados de carbohidrato en los que una o más cadenas de carbohidrato están unidas en forma covalente a un péptido, una proteína o un lípido. Esos derivados comprenden los proteoglicanos, peptidoglicanos, glucoproteínas y glucolípidos.

 - Los Monosacaridos

Los monosacáridos son sólidos blancos, cristalinos y solubles en agua que tienen sabor dulce. Entre los ejemplos están la glucosa y la fructosa. Desde el punto de vista químico, los monosacáridos son polihidroxi aldehídos o aldosas, o polihidroxi cetonas o cetosas. Se clasifican por el tipo de grupo carbonilo y por la cantidad de átomos de carbono. Como regla, se usa el sufijo -osa para dar nombre a los carbohidratos, aunque hay varias excepciones. Todos los monosacáridos tienen al menos tres átomos de carbono. Uno de ellos es el carbono carbonílico, y cada uno de los restantes tiene un grupo hidroxilo. En las aldosas, el átomo de carbono más oxidado se designa como C-1 y se pone en la parte superior de una proyección de Fischer. En las cetosas, el átomo de carbono más oxidado suele ser el C-2.

Cuando las moléculas de azúcar tienen distinta configuración sólo en uno de varios centros quirales, se llaman epímeros. 

- Ciclacion de Aldosas y Hexosas

La causa de esta asimetría adicional es una reacción de ciclación intramolecular, que produce un nuevo centro quiral en el átomo de carbono del grupo carbonilo. Esta ciclación se parece a la reacción de un alcohol con un aldehído para formar un hemiacetal, o con una cetona para formar un hemicetal. El carbono más oxidado de un monosacárido ciclado, el que está unido a dos átomos de oxígeno, se llama carbono anomérico.

- Derivados de los monosacaridos

Entre estos derivados están los monosacáridos polimerizados, como los oligosacáridos y los polisacáridos, igual que varias clases de compuestos no polimerizados. Acontinuacion se presentaran los siguientes derivados de este grupo:

A. Fosfatos de azúcar

Los monosacáridos, en las vías metabólicas, con frecuencia se convierten en ésteres de fosfato. Los fosfatos de triosa, el 5-fosfato de ribosa y el 6-fosfato de glucosa son ésteres alcohol-fosfato simples. El 1-fosfato de glucosa es un fosfato de hemiacetal, más reactivo que un fosfato de alcohol.

B. Desoxiazucares

 En estos derivados, un átomo de hidrógeno sustituye a uno de los grupos hidroxilo del monosacárido precursor. La 2-desoxi-D-ribosa es un bloque constructivo importante en el ADN. La L-fucosa (6-desoxi-L-galactosa) está muy distribuida en plantas, animales y microorganismos.

C. Aminoazucares

En varios azúcares, un grupo amino sustituye uno de los grupos hidroxilo del monosacárido precursor. A veces el grupo amino está acetilado. Los aminoazúcares de la glucosa y la galactosa se suelen presentar en glucoconjugados.

D. Azucares alcoholes

En un azúcar alcohol el oxigeno carbonilico del monosacarido precursor se ha reducido y se produce un polihidroxialcohol.

E. Azucares ácidos

Los azúcares ácidos son ácidos carboxílicos derivados de las aldosas, sea por oxidación de C-1 (el carbono aldehídico) para formar un ácido aldónico, o por oxidación del carbono con número mayor (el que tiene el alcohol primario) para formar un ácido aldurónico. Los ácidos aldónicos existen en la forma de cadena abierta, en solución alcalina, y forman lactonas (ésteres intramoleculares) al acidularlos. Los ácidos aldónicos pueden estar como piranosas, por lo que poseen un carbono anomérico.

F. Ácido ascorbico

El ácido L-ascórbico o vitamina C, es un enodiol de una lactona derivada del D-glucoronato. Los primates no pueden convertir glucoronato en ácido ascórbico, y en consecuencia deben obtenerlo en su dieta. El ácido ascórbico es un cofactor esencial para las enzimas que catalizan la hidroxilación de los residuos de prolina y lisina durante la síntesis de colágena.

- Disacáridos y otros glucósidos

El enlace glicosídico es el principal enlace estructural en todos los polímeros de los monosacáridos. Es un enlace acetal, donde el carbono anomérico de un azúcar se condensa con un alcohol, una amina o un tiol.  Los compuestos que tienen enlaces glicosídicos se llaman glicósidos. Los glucósidos son una clase especial de glicósidos, donde la glucosa aporta el carbono anomérico. Entre los glicósidos hay disacáridos, polisacáridos y algunos derivados de carbohidrato. En este grupo encontramos azucares como la maltosa, celobiosa, maltosa y sacarosa.

- Polisacáridos

Los polisacáridos se dividen dos clases extensas. Los homoglicanos (u homopolisacáridos) son polímeros que sólo contienen residuos de un tipo de monosacárido. Los heteroglicanos (o heteropolisacáridos) son polímeros que contienen residuos de más de un tipo de monosacárido. La mayor parte de los polisacáridos también se pueden clasificar de acuerdo con sus funciones biológicas. Por ejemplo, el almidón y el glucógeno son polisacáridos de almacenamiento, y la celulosa y la quitina son polisacáridos estructurales.

A. Almidon y glucogeno

El homoglicano de almacenamiento más común de la glucosa en las plantas y los hongos es el almidón; y en los animales es el glucógeno. Ambos tipos de polisacárido existen en las bacterias. En las células vegetales, el almidón existe como mezcla de amilosa y amilopectina, y se almacena en granos cuyos diámetros van de 3 a 100 mm. La amilosa es un polímero no ramificado de unos 100 a 1 000 residuos de D-glucosa unidos por enlaces glicosídicos a-(1→ 4), que se llaman específicamente enlaces glicosídicos a-(1→ 4), porque los carbonos anoméricos pertenecen a residuos de glucosa . El mismo tipo de unión conecta los monómeros de glucosa en el disacárido maltosa. Aunque no es verdaderamente soluble en agua, la amilosa forma micelas hidratadas en el agua, y puede adoptar una estructura helicoidal bajo ciertas condiciones. La amilopectina es una versión ramificada de la amilosa. Las ramas, o cadenas laterales poliméricas, están unidas mediante enlaces glicosídicos a-(1 → 6) a las cadenas lineales de residuos, unidos por enlaces glicosídicos a-(1 → 4).

B. Celulosa y quitina

La celulosa es un polisacárido estructural. Es uno de los principales componentes de las paredes celulares rígidas que rodean muchas células vegetales. Los tallos y las ramas de muchas plantas están formados principalmente por celulosa. La quitina, tal vez el segundo compuesto más abundante en la Tierra, es un homoglicano estructural que se encuentra en los exoesqueletos de los insectos y crustáceos, y también en las paredes celulares de la mayor parte de los hongos y en muchas algas. La quitina es un polímero lineal parecido a la celulosa.

- Glicoconjugados

En muchos casos, los polisacáridos consisten en varias unidades distintas de monosacárido. Por consiguiente, son heteroglicanos. (Almidón, glucógeno, celulosa y quitina son homoglicanos). Los heteroglicanos aparecen en tres tipos de glicoconjugados: proteoglicanos, peptidoglicanos y glicoproteínas. En esta sección se verá cómo las propiedades químicas y físicas de los heteroglicanos en los glicoconjugados se adecuan a diversas funciones biológicas.

A. Proteoglicanos

Los proteoglicanos son complejos de proteínas y una clase de polisacáridos llamados glicosaminoglicanos. Esos glicoconjugados se presentan principalmente en la matriz extracelular (tejido conectivo) de animales multicelulares.

B. Peptidoglicanos

Los peptidoglicanosson polisacáridos unidos a péptidos pequeños. Las paredes celulares de muchas bacterias contienen una clase especial de peptidoglicano con un componente de heteroglicano unido a un péptido de cuatro o cinco residuos.

C. Glicoproteinas

Las glicoproteínas, como los proteoglicanos, son proteínas que contienen oligosacáridos unidos en forma covalente (es decir, proteínas que están glicosiladas; los proteoglicanos son un tipo de glicoproteína). Las cadenas de carbohidrato de una glicoproteína varían de longitud, de 1 hasta más de 30 residuos, y pueden formar hasta 80% de la masa total de la molécula. Las glicoproteínas son un grupo extraordinariamente diverso de proteínas que abarca enzimas, hormonas, proteínas estructurales y proteínas de transporte. Las cadenas de oligosacárido de las glicoproteínas muestran gran variabilidad de composición. La composición de esas cadenas puede variar, aun entre moléculas de la misma proteína, fenómeno que se llama microheterogeneidad. Hay varios factores que contribuyen a la diversidad estructural de las cadenas de oligosacárido en las glicoproteínas.

- Antibiótico utilizado para inhibir la síntesis de la pared bacteriana

La Penicilina G es un antibiótico beta-lactamico de acción principalmente bactericida. Inhibe la tercera y ultima etapa de la síntesis de la pared celular bacteriana mediante la unión de determinadas proteínas en la pared celular.

- Medicamentos que contienen hidratos de carbono

1. Almiron Pepti 2

Almirón Pepti 2 es una fórmula completa para el tratamiento dietético de lactantes y niños que presentan alergia o riesgo de alergia a proteínas lácteas. Este es un hidrolizado de seroproteínas lácteas con lactosa que reducen significativamente el riesgo de desarrollar una reacción alérgica. Almirón Pepti 2 se utilizará bajo control médico.

2. Althera Sabor Neutro

Es una fórmula con proteína hidrolizada para lactantes a partir del nacimiento. Está adicionada con hierro y LC - Pufa's.

3. Dietgrif Activ protein Fibra Sabor vainilla y fresa 

Medicamento en formula para el tratamiento dietético de pacientes con requerimientos especiales de energía y/o nutrientes y en situaciones clínicas que cursan con desnutrición severa.

Importancia del metabolismo de los carbohidratos en la industria Farmacéutica

 

Entre los principales componentes que se analizan desde la bioquímica, se encuentran los carbohidratos que también son conocidos como hidratos de carbono, estos son los principales nutrientes para el aporte de energía porque se encuentran en la mayor cantidad de alimentos y también en las bebidas alcohólicas. 

La finalidad del proceso metabólico, es quemar los hidratos de carbono que proporcionan más del 50% de la energía necesaria para el crecimiento, la absorción, la excreción y el trabajo mecánico. 

Es importante destacar que el metabolismo se encuentra subdividido en diferentes rutas metabólicas, estas son una serie de reacciones consecutivas catalizadas por un enzima que produce compuestos intermedios y finalmente productos, en muchos casos el producto final de una ruta es la sustancia inicial de otra.